Fauna glaciálu

Ledová doba z pohledu zoologa

Glaciální fauna a historie její výpovědi

Vojen Ložek, Ivan Horáček

            V poslední době opět oživl zájem o poměry ve studených obdobích kvartéru – glaciálech v souvislosti s možnými důsledky všeobecné jaderné války a nověji s možností srážky planetky se Zemí. Na druhé straně i časté zprávy o oteplování Země a ústupu ledovců rovněž upozorňují, že naše klima může podléhat značným změnám. Přístupy k rekonstrukci prostředí v ledových dobách jsou mnohostranné, nicméně v dnešní době nabyly vrch poznatky z neživé přírody doplněné řadou dat o vývoji fosilní vegetace, zatímco zoologické doklady, ač bohaté, se jaksi ocitly na vedlejší koleji, ačkoli jejich konfrontace se současnými představami ukazuje na vážné rozpory, jak u nás v poslední době upozornil R. Musil (2002).

            Abychom přiblížili tuto složitou problematiku, bude účelné říci několik slov jak se vyvíjely názory na glaciál a jeho dopady na živou přírodu. Již r. 1832 usoudil A. Bernhardi z výskytu bludných balvanů severských hornin v severním Německu, že tato oblast byla kdysi pokryta ledovci. Souběžně se množí zprávy o nálezech pozůstatků arktických savců zejména v Anglii a Německu, které již v této době jsou chápány jako doklad výrazně chladného období (Bucklin, Lyell). K podobným závěrům vedly i pionýrské studie o geomorfologii alpských ledovcových údolí (Charpentier, Agassiz). Představa ledové doby se však plně prosadila až když švédský pracovník Otto Torrel r. 1875 upozornil na ledovcové rýhy ve vápencích u Rüdersdorfu u Berlína. Souběžně přibývaly i stále početnější doklady paleontologické, především nálezy „teplých a studených“ faun obratlovců, zejména savců, které časově předcházely obdobným pozorováním fosilních flór a bezobratlých živočichů a které posléze zhodnotil ve své stěžejní práci o fauně dnešních i bývalých tunder a stepí A. Nehring (1890). Ze 70. Let 19. stol. pak pocházejí údaje o glaciální flóře, které zveřejnil A. G. Nathorst. Naproti tomu výpověď fosilních měkkýšů nebyla ještě správně pochopena vzhledem k nedostatečné znalosti jejich ekologických nároků, což se promítlo dokonce až do první třetiny 20. století (Geyer 1924). Z našich autorů zaslouží zmínky J. N. Woldřich i jeho současníci, kteří rozlišovali fauny tundrové, stepní, pastevní a lesní, a J.F.Babor, který ve své monografii českých kvartérních měkkýšů z r. 1901 uvádí sice na svou dobu nezvykle obsažný seznam světové literatury, ale jen velmi neurčité rozlišení mezi malakofaunou glaciálů a interglaciálů. Jak je patrno, autoři byli většinou na správné stopě, nebyli však s to sestavit celkový obraz poměrů jednotlivých klimatických fází vzhledem k omezenému počtu dokladů a nedostatku korelací mezi biologickým a geovědným přístupem. Tento stav znalostí se u nás v podstatě udržel až do II. Světové války.          

            Tehdy dochází k zásadnímu obratu podmíněnému především uplatněním nových geologických a geomorfologických kritérií zabývajících se tzv. periglaciálními jevy. Jde o produkty působení mrazu jako jsou pochody nazývané soliflukce a kryoturbace a některé formy reliéfu, především pseudokary, balvanové proudy, kryoplanační terasy, mrazové sruby apod. nehledě k deformacím povrchových vrstev jako jsou mrazové klíny, kotle, involuce nebo vrstvy rozvlečené i po velmi mírných sklonech. Samotný termín periglaciál původně označující klimatogénní jevy v příledovcové zóně, se později stal všeobecně užívaným pro procesy a jevy význačné pro oblasti studeného podnebí bez ohledu na blízkost ledovců (Washburn 1973). Vývoj a stav poznání periglaciálních jevů na našem území velmi zevrubně a kriticky shrnul J. Sekyra (1960) v monografii Působení mrazu na půdu, na níž pak víceméně navazují všechny pozdější práce o této tématice. Zhruba v téže době se rozvíjí i výzkum kvartérních měkkýšů vycházející z podrobných rozborů jejich ekologie, který v těsné korelaci se sedimentologií a pedologií ukázal význam této skupiny pro podrobnou rekonstrukci prostředí v různých klimatických fázích (Ložek 1964). Výsledkem všech uvedených výzkumů, zejména však interpretace periglaciálních jevů, byla představa, že poměry u nás byly ve vrcholných fázích glaciálů podobné jako v subpolárním pásmu, takže v krajině převládala tundra, popřípadě studená step na trvale zmrzlé půdě – věčné mrzlotě čili permafrostu, který mohl sahat i do stametrových hloubek. To, že naše země leží ve zcela jiné zeměpisné šířce s odlišným slunečním chodem a že v živočišných i rostlinných společenstvech glaciálu se objevují i druhy, jejichž nároky se zcela vymykají subpolární zóně, zůstalo bez patřičné odezvy stejně jako vztah zmíněných periglaciálních jevů k obdobným pochodům, které se u nás odehrávají i v současnosti, i když třeba nenápadně a plíživě.

            Zde je na místě zdůraznit, že popsaná představa se týká jen určitých časových úseků glaciálů, které označujeme jako vrcholný glaciálu (pleniglaciál), zatímco glaciál jako celek představuje celý soubor klimatických fází, v nichž podnebí i tvářnost krajiny procházely značnými změnami. Společným jmenovatelem bylo jen daleko drsnější a kontinentálnější podnebí než v současnosti nebo v dobách meziledových (interglaciálech) a rovněž malé zastoupení až obecný nedostatek lesa, který naopak zcela převažoval v obdobích teplých včetně dnešní doby pokud by nebyla ovlivněna člověkem. Takových teplých a studených období, tzv. glaciálních cyklů, opakujících se s amplitudou 40 nebo 100 tisíc let, se během kvartéru vystřídalo nejméně 20. 

Prvotní příčinou glaciálních cyklů jsou periodické změny v poměrech zemské orbity a pohybu Země kolem Slunce a jim odpovídající změny v úhrné energii dopadající na povrch naší planety. Dopad těchto energetických změn na globální klima nebyl ovšem zdaleka vždy týž. Podstatným faktorem zesilujícím či zeslabujícím výsledný efekt je totiž také konfigurace kontinentů a charakter oceanické cirkulace, která je hlavním tepelným výměníkem naší planety. Na výrazném zesílení klimatických fluktuací v posledních 5 milionech let se tak  v první řadě podílí i centralisace Antarktidy kolem jižního pólu, masivní soustředění kontinentů na severní polokouli a mohutný zdvih jejich středových oblastí (viz centrální část Asie).  V úseku posledních 2,4 milionu let lze střídání ledových a meziledových dob doložit v celosvětovém měřítku, přičemž zvláště mohutné klimatické fluktuace charakterisují úsek posledních 550 tisíc let. Je vcelku nasnadě,  že tento klimatický režim musel ve větší či menší míře zasáhnout podstatnou část planetárního ekosystému i populace jednolivých druhů. Tato úvaha je jádrem modelu oscilační areálové dynamiky předloženého Dynessiem a Janssonem (2000, 2002) jako „orbitally forced range dynamics“ (ORD). Zmínění autoři ukazují, že periodicky se opakující ochlazení subpolárních oblastí a mírného pásma vytváří silný selekční tlak v jehož důsledku se (a) zvětšuje schopnost migrace a pohyblivost, (b) relativní velikost areálů a dynamika jejich změn. (c) V důsledku migraci se se stírají lokální specifika místních populací a (d) vznikají soubory geneticky homogenních druhů s velkými areály, (e) resistentní vůči extinkčním tlakům i speciačním tendencím.

V řadě ohledů je ORD model generalisací tradičního paradigmatu evropské biogeografie, dle nějž interglaciální prvky a společenstva přežívaly glaciální úseky, kdy naše území bylo osídleno severskými společenstvy, ve vzájemně izolovaných jihoevropských refugiích, odkud se s oteplením opět šířily do svých původních areálů, podobně jako glaciální  prvky žijící dnes na vysokém severu či v alpinském pásmu velehor. Jinými slovy, tradiční model nepočítá s přežíváním interglaciálních prvků mimo středozemní oblast a předpokládá, že glaciální společenstva jsou vlastně zonální společenstva subarktických oblastí, která v důsledku příhodných podmínek dočasně rozšířila svůj areál do středoevropské oblasti. Tento náhled je obecně přijímán jako mnohočetné vysvětlení různých areálových skutečností (podvojné allopatrické druhy apod.) takřka již 150 let. Jako výchozí hypotéza figuruje i v kontextu nejmodernějšího směru historické biogeografie - molekulární fylogeografie. Výsledky molekulární fylogeografie jednotlivých rostlinných i živočišných taxonů  ukazují však současně, že jednotlivé taxony se v postupu svého šíření značně liší a, že genetické vzdálenosti středozemních a středoevropských  populací mnohých druhů nasvědčují spíše dlouhodobé, často i miliony let dlouhé vzájemné isolaci, než tomu, že by  středozemní populace byly zdrojem pro holocenní osídlení středoevropského prostoru (Bilton et al. 2001).  Jak se však jeví tyto závěry ve světle fosilního záznamu? A neskýtá dnešní fosilní záznam poněkud jiný obraz, než tradiční pohled, široce přijímaný jako vstupní předpoklad fylogeografických intrepretací? Za pozornost stojí již dílčí problém, který na první pohled nijak problematický není: měly pleniglaciální fáze opravdu takový ráz jako dnešní subpolární pásmo? – a jsou příslušné učebnicové analogie používané v těchto souvislostech na místě?.

            Cílem naší rozvahy je kriticky shrnout výpověď středoevropských glaciálních faun, především měkkýšů a savců – možná jako podklad k hlubší diskusi, která by mohla realističtěji ozřejmit poměry glaciálů a uvedla na pravou míru některé dnes víceměné vžité představy.

Fosilní doklady 

            Flóra glaciálních sedimentů pozůstává z řady roztroušených nálezů, z nichž řada podporuje představu analogií se subpolárními oblastmi, jiné však ukazují na značné rozdíly, jako třeba pylové analyzy ze spraší Vídeňské pánve, které provedl B. Frenzel (1964), nebo z jeskynních výplní v Moravském krasu – např. jeskyněš Barová (H. Svobodová 1992) stejně jako řada rozborů ze Západních Karpat (V. Jankovská 2002).

            Fauna je ve fosilním záznamu zastoupena dvěma skupinami – obratlovci a měkkýši, jejichž výpovědi se vzájemně doplňují. Pozůstatky živočichů poskytují ve srovnání s rostlinami některé výhody, z nichž třeba připomenout alespoň následující:

-         Vyskytují se především v těch oblastech, kde je nedostatek rostlinných fosilií, zejména v teplých suchých pahorkatinách a nížinách jakož i ve všech oblastech krasových.

-         Jejich naleziště umožňují spolehlivou korelaci se sedimentologií, pedologií a archeologií.

-         Nálezy pocházejí z velmi různých stanovišť od údolních mokřadů přes svahy všech orientací po vrcholové partie.

Obě skupiny mají ovšem svá specifika, která musíme vzít při hodnocení jejich výpovědi vzít v potaz. V obou případech je prvořadým předpokladem zachování fosilií vápnité prostředí.

V případě obratlovců je ovšem i v podmínkách mimořádně příhodného fosilisačního prostředí – jako jsou vápnité sedimenty krasových oblastí či spraše,  pravděpodobnost nálezu fosilií velmi nízká. Ve srovnání s měkkýši jsou totiž mimořádně nízké i přirozené populační hustoty obratlovců  – u velkých kopytníků a šelem, netopýrů a ptáků činí řádově kusy/km² , u drobných zemních obratlovců může sice jít až o stovky či desetitisíce jedinců / km²,  avšak rovněž většina z nich žije v hustotách mnohem menších.  Pomineme-li řadu izolovaných dokladů několika druhů velkých savců (mamut, nosorožec apod.), jejichž nálezy tradičně budí obecnou pozornost při těžbě hlin, hloubení základů apod., musíme konstatovat, že co do fosilního záznamu obratlovců jsme  do značné míry odkázáni na místa druhotné koncentrace kosterních pozůstatků. Jedním typem podobných míst jsou vertikální krasové dutiny či mofetové prameny s výrony CO₂, fungující jako přirozené pasti, nebo podzemní nory sociálních savců (jezevec apod.), které různí drobní obratlovci užívají jako pravidelné úkryty a zimoviště. Kosterní soubory, nahromaděné tímto způsobem, označujeme jako thanatocenosy – jejich charakteristikou je proporciální zastoupení všech kosterních elementů a nápadná převaha některých  skupin  (hadi, žáby, zajíci). Nejdůležitějším zdrojem koncentrace kosterních pozůstatků obratlovců a podstatným faktorem jejich fosilního záznamu je působení predátorů, v první řadě sov a dravců.  Soubory  tohoto původu označujeme termínem tafocenósy. Mají většinou pestřejší druhovou skladbu representující mozaiku  společenstev vyskytujících se v širším loveckém okrsku příslušného predátora. V posledním glaciálním cyklu byl  široce rozšířeným a velmi vlivným predátorem také člověk a osteologické soubory získané výzkumem paleolitických sídlišť jsou pro mladopleistocenní historii velkých savců patrně nejrozsáhlejším zdrojem informací. Typickým příkladem jsou klasické soubory z našeho území, především z gravettských sídlišť jako Dolní Věstonice či Pavlov. Podobně jako analogické soubory z dalších oblastí  (např. Krakow) jsou bezpochyby poznamenány výraznou loveckou specialisací našich předků, preferenčním lovem několika druhů (mamut, sob, kůň) a značnou prostorovou dislokací jednotlivých fragmentů.

Glaciální tafocenosy drobných obratlovců se na první pohled liší od analogických uloženin interglaciálních (včetně holocennních) nejen svým charakteristickým složením (většinu společenstva tvoří  několik druhů hrabošů (především Microtus gregalis, Microtus arvalis, Dicrostonyx gulielmi) ale mimořádně vysokou koncentrací fosilií, jakou z interglaciálních uloženin neznáme. V nejednom případě jde o soubory několika tisíc jedinců. Příčinou této koncentrace jsou hnízdní specifika příslušného predátora - sovice sněžní (Nyctea scandiaca). Stejně jako jiné sovy využívá dlouhodobě totéž hnízdo, avšak na rozdíl od nich hnízdí přímo na zemi, s oblibou rovněž uvnitř jeskynních vchodů a pod převisy. V takovýchto místech, stejně jako ve sprašových odkryvech nacházíme pak takřka čisté polohy kosterních pozůstatků, nepostižené druhotným přemístěním, rozptylem jako v případě sov hnízdících na skalních římsách, výklencích apod. Pro kvantitativní paleoekologické analýzy jsou hnízdové akumulace sovice sněžní  takřka ideálním objektem. Jejich skladba nemusí však vždy poskytovat věrohodný obraz poměrů reálných společenstev. Sovice preferuje zcela jednoznačně otevřená stanoviště a loví oportunisticky, t.j. využívá kořist nejhojnější resp. nejsnáze dostupnou. Při interpretaci takovýchto tafocenos je tak třeba počítat také s tím, že  kdyby se v jejím potravním okrsku vyskytovaly ostrůvky lesa, jejich obyvatelé nebudou ve výsledné tafocenose zastoupeni, přinejmenším ne v odpovídající početnosti. Nicméně, přes tuto skutečnost takřka v každé masové glaciální tafocenose je alespoň některý z prvků, které do standardní představy glaciální fauny jaksi nezapadají, zastoupen. Rejsci rodu Sorex, norníci rodu Clethrionomys či myšivka Sicista subtilis se tu však objevují jako jednotlivé fragmenty a jejich podíl na celkové tafocenoze takřka nikdy nepřesahuje jedno procento. Jak tyto disharmonické fauny interpretovat? Jde skutečně o reálná glaciální společenstva? Nemůže být přítomnost náročnějších prvků spíše výsledkem druhotné kontaminace např.  z mladších, t.j. holocenních poloh. Takovouto možnost nelze v zásadě nikdy zcela vyloučit a při hodnoceních podobných dokladů třeba proto postupovat mimořádně obezřetně. Ostatně, i dnes mnozí drobní obratlovci v podzemních prostorách běžně zimují a do skulin v jeskynních výplních aktivně zalézají -  typicky např. plch velký (Glis glis), který bývá z nejedné jeskynní glaciální fauny uváděn. Nebezpečí nekorektních interpretací a závadějících závěrů lze podstatně omezit, klademe-li mimořádný důraz na  (1) intaktní úložné poměry příslušné nálezové polohy a techniku odběru vzorků, vylučující případnou kontaminaci (ideálním případem jsou tu souvislé sedimentární sledy, kde jednotlivé časové úseky jsou vzájemně odděleny mohutnými polohami hlinitých uloženin), a (2) opakování podobných jevů v různých lokalitách a oblastech. V této souvislosti třeba však zdůraznit, že  nálezy lesních resp. náročných druhů v glaciálním kontextu nejsou zdaleka ojedinělé. Za posledních dvacet let jsme podobných dokladů z našeho území nashromáždili celou řadu.  Z 36 glaciálních tafocenoz, 14 obsahovalo atypické, vesměs lesní prvky. V případě 8 nalezišť šlo o Sorex araneus, ze 7 nalezišť je k disposici Clethrionomys  (vedle středoevropského druhu C.glareolus také severský C.rutilus a pravděpodobně i další tajgový druh C.rufocanus, jehož odlišení od středoevropského druhu je ovšem dosti obtížné).

Rovněž rozbory rozsáhlých kosterních souborů z mladoplaeolitických nalezišť ukazují cosi podobného jako masové nahromaděliny kostí drobných savců z potravy sovice sněžní. I zde v nepatrném podílu překvapivě nacházíme isolované doklady náročnějších lesních či teplomilných prvků jako divoká kočka, rys či kuna lesní. Opakované doklady podobných skutečností tu naznačují, že přinejmenším lokálně některé z náročnějších interglaciálních prvků přežívaly nepříznivé glaciální období i na našem území, a to i v době pleniglaciálu.

Díky výzkumům posledních desetiletí umožňuje fosilní záznam rovněž posouzení meziregionálních odlišností v postupu faunogenese i ve struktuře glaciálních faun. Přestože glaciální fauny jsou svou skladbou a energetickou strukturou vzácně jednotné v rámci celé střední Evropy – přinejmenším ve srovnání s faunami holocenními, jisté regionální rozdíly konstatovat lze. Velmi zřetelné jsou rozdíly mezi jižním Německem, Moravou, Slovenskými Karpaty a panonskou oblastí. V Karpatské oblasti a v Panonii je zřejmé průběžné zastoupení Clethrionomys a Sicista, pestrušky rodu Lagurus zde ovšem takřka úplně chybí. V severní části střední Evropy (Polsko, Duryňsko) je k disposici několik nálezů pestrušky, myšivka však chybí. Česká kotlina zaujímá v tomto směru dosti specifické postavení – je poměrně chudá na typické glaciální prvky typu lumíků, které odsud mizí – podobně jako v jižním Německu, již v závěru glaciálu, na rozdíl od Německa či Panonie je ovšem v Čechách holocenní nárůst početnosti  náročných interglaciálních prvků zřetelně opožděn. Ještě zřetelnější  meziregionální rozdíly zjišťujeme při porovnání poměrů středoevropských s doklady (doposud pohříchu nepříliš početnými) z jihovýchodní Evropy a Turecka. Tam totiž, co do struktury savčích společenstev takřka žádné rozdíly mezi glaciálními a interglaciálními společenstvy konstatovat nelze. V obou případech zůstává jádro společenstva zachováno, stejně jako i značná druhová rozmanitost a proporciální zastoupení prvků lesních, teplé polootevřené krajiny a stepních biotopů. Jediným zřetelnou změnou je příliv pestrušek rodu Lagurus a Eolagurus, které dnes v této oblasti zcela chybí. Na rozdíl od střední Evropy, nesetkáváme se v tamních glaciálních společenstvech s druhy jako Microtus gregalis či Dicrostonyx gulielmi. Zdá se dokonce, že tyto dominantní prvky středoevropské glaciální fauny nepřekračují Dunaj a jižně Dunaje se oscilační areálová dynamika, předpovídaná modelem ORD uplatňuje pouze okrajově.

Nejnovější poznatky z oblasti Rumunských Karpat (viz Obr. XXX) naznačují, že přechodná oblast mezi středoevropským prostorem a  Balkánskou oblastí mohla být nejdůležitějším refugiálním prostorem pro řadu prvků středoevropské interglaciální fauny a právě jejímu výzkumu by měla být věnována zvýšená pozornost. Korelace s poměry u měkkýšů, jejich reakce na změny klimatických a stanovištních  poměrů je v mnohých směrech velmi odlišná, otevírá zde řadu velmi perspektivních možností.    

Měkkýši se vyskytují ve všech vápnitých sedimentech i v některých půdách, suchozemských i vodních, obvykle v množství dovolujícím statistické zpracování. Většinou jde o původní společenstva – malakocenózy fosilizovaná v místě sedimentace (spraše, jezerní křídy) nebo o směsi malakocenóz, v nichž se uplatňují jak společenstva fosilizovaná na místě akumulace příslušného sedimentu, tak ulity přinášené s materiálem z jeho sběrné oblasti. Příkladem jsou svahoviny a naplaveniny, které obsahují jak ulity druhů pohřbené v místě, kde původně žily, tak ulity transportované společně s hornimovým materiálem naplaveném vodou nebo sneseným se svahů. Druhotné koncentrace ulit, např. z vytříděných náplavů, hrají menší roli než v případě pozůstatků obratlovců.

            V našich podmínkách pochází daleko největší počet nálezů glaciálních malakofaun ze spraší. Obvykle jde o dobře zachovalá autochtonní společenstva představující velmi charakteristickou složku ekosystémů sprašové stepi, která v současné Evropě nemají obdobu. Tvoří je svébytná směs prvků subarktických a arkto-alpinských, k nimž se druží i některé druhy vnitroazijských stepí a horských pustin, nehledě k některým teplomilným obyvatelům stepí a skal jižnější Evropy a konečně řadě běžných druhů středoevropské kulturní krajiny. Jde o velice charakteristické a vyhraněné fauny, které poskytují s mírnými regionálními rozdíly poměrně jednotný obraz v celém rozsahu evropské sprašové zóny od Normandie až do jižního Povolží.

            Sprašové fauny přes své velké rozšíření však představují jen jednu ze složek glaciální malakofauny. V českých zemích zaujímají spraše jen nejnižší teplé suché oblasti zhruba do 300 m nadmořské výšky, lokálně až do 350 m, vyjimečně do 400 m.

            Ve vyšších vlhčích oblastech se nacházejí společenstva, v nichž se jednak uplatňují některé druhy faun spraše, jednak řada dalších druhů, které se ve spraších nevyskytují. Doklady pocházejí především z karpatské oblasti, kde jsou příznivější podmínky pro fosilizaci ulit než v českých zemích, místy i v polohách odpovídajících dnešnímu montánnímu stupni, v němž leží např. jeskyně Mažarná ve Vel. Fatře u Blatnice, kde v pleniglaciálním horizontu najdeme druhy dodnes hojně žijících v těchto polohách jako je třeba Faustina cingulella nebo Pyramidula pusilla  a na sklonku glaciálu i zástupci jižních prvků z rodu Chondrina. Ještě výrazněji se náročnější, dnes převážně lesní druhy uplatňují v dolině středního Hronu pod Nízkými Tatrami a jejich počet dále vzrůstá ve Slovenském krasu. Pod stěnami Pálavy sprašová společenstva rovněž přecházejí do malakocenóz s výskytem obyvatel vápencových pohoří jako jsou Chonrina clienta nebo dnes u nás vymřelý alpský druh Chilostoma achates s podstatně vyššími nároky na vlhkost než typicky sprašové druhy.

            Z této diferenciace glaciálních malakofaun lze usuzovat, že vedle zóny sprašové stepi existovala ve vyšších a chladnějších polohách vlhčí zóna parkovité krajiny připomínající poměry v dnešním supramontánním stupni, ale s podstatně sušším kontinentálnějším podnebím, v níž směrem k jihovýchodu vzrůstal podíl klimaticky náročnějších druhů.

            Složení malakocenóz v kvartéru střední Evropy nápadně obráží rozdíl mezi teplými a studenými výkyvy. Zatímco glaciální fauny odpovídají převážně bezlesé krajině, v teplých obdobích včetně současnosti mají naprostou převahu společenstva lesní. Významnou otázkou jsou refugia teplomilných a lesních druhů v glaciálech, z nichž celá řada nepochybně musela přežít v prostoru svého dnešního rozšíření, což se týká především řady alpských a karpatských endemitů. Fosilní doklady jsou zatím známé jen v případě některých druhů. Z karpatských prvků jde o plže Vestia turgida,  dnes žijícího především v horských lesích, zjištěného ve spraších jižního Slovenska i uherských nížin a o převážně fatranského endemita Faustina cingulella, dnes vázaného především na vápencové skály v montánním až alpinském stupni, který v glaciálu sestoupil až do submontánních poloh avšak přežíval i ve výškách kolem mezi 800-1000 m. V chráněných polohách pod Nízkými Tatrami nebo v Slovenském krasu zřejmě přežívala i západokarpatská Cochlodina cerata. V českých zemích je zatím doložen pleniglaciální výskyt epilitického druhu Chondrina clienta na Pálavě.

            Porovnáme-li výpověď fosilních měkkýšů a savců, je třeba si uvědomit významný rozdíl související s jejich fysiologií. Savci jsou dík stálé tělesné teplotě daleko méně závislí na výkyvech podnebí než poikilotermní měkkýši, což se nápadně projevuje v druhovém bohatství, které u savců zůstává i v glaciálech poměrně vysoké, zatímco u měkkýšů během studených období výrazně klesá. Na druhé straně měkkýši dík svým malým rozměrům a úzkému vztahu k půdě mohou využívat v daleko větší míře drobných mikroklimaticky příznivých stanovišť v chráněných polohách. V glaciálech ovšem hraje podstatnou roli nedostatek zapojených lesů, jejichž opadanka účinně chrání půdu před teplotními i vlhkostními extrémy, což omezuje možnosti přežití řady lesních druhů.

            Nicméně složení glaciálních společenstev obratlovců a měkkýšů se podstatně liší od současné fauny v subpolární zóně, s níž je středoevropský glaciál dnes běžně srovnáván. Ve světle paleozoologických poznatků se tato představa jeví jako problematická, což lze osvětlit konfrontací výpovědí fauny se závěry odvozenými z interpretace různých jevů, který souhrnně označujeme jako periglaciální.

Ledová doba z pohledu zoologa

II. Prostředí v glaciálu ve světle rozboru fosilních zoocenóz

Ivan Horáček, Vojen Ložek

      Jak  jsme uvedli v prvním dílu naší studie (Živa..), patřily nálezy fosilních obratlovců k prvním stopám, které vedly k poznání poměrů v ledových dobách. Teprve později se uplatnily pozůstatky rostlin a s velkým zpoždněním pak i měkkýši. Dnešní rekonstrukce se opírají především o vyhodnocení různých stop periglaciálního klimatu v neživé přírodě podle možností doplněného o rozbory fosilní vegetace, výpověď fosilních obratlovců se během času jaksi dostala do pozadí. Na rozpory mezi svědectvím fosilních obratlovců a dnes všeobecně rozšířenou interpretací periglaciálních jevů u nás nedávno důrazně upozornil R. Musil, takže na prvém místě se pokusíme shrnout skutečnosti vyplývající z ekologických nároků glaciálních savců.

Struktura glaciálních společenstev je velmi typická. Jádro společenstva tvoří několik málo druhů, jako doplňující prvky se zde uplatňují i formy dnešních otevřených formací. Mnohé z nich však zde vytvářejí specifické morfotypy, občas pokládané za samostatné druhy (Talpa magna, Arvicola antiquus aj.) chápané jako lokálně nebo v globálním měřítku dnes vymřelé.

Další součástí glaciálních společenstev je několik druhů, které se v glaciálních společenstevech objevují pravidleně, ve vyšším procentu však jen v některých úsecích. Charakteristickými prvky této skupiny jsou například hraboš sněžný Chionomys nivalis, eusociální forma osídlující volná suťová pole nebo hraboš horspodárný Microtus oeconomus, forma typická pro otevřené severské mokřady. Do této skupiny patří také náročné prvky teplé stepní krajiny typu sajgy, asijské antilopy džejrana, frčků rodu Allactaga či svištů (Marmota),  které v pleniglaciálních společenstvech vystupují spíše jen ojediněle, podobně jako reliktní formy interglaciálních resp. lesních prvků (Sciurus, Clethrionomys spp., Sorex spp.), které v pleniglaciálním úseku na většině území patrně chybí.   

V každém případě je zřejmé, že  jde o svébytná společenstva, která se nejen druhovým složením, ale i kvantitativními charakteristikami (diversita apod.) výrazně liší nejen od dnešních společenstev subarktické zóny, ale i od jakýchkoliv společenstev jiných. Na rozdíl od dnešních, resp. interglaciálních společenstev obratlovců, jejich podstatnou složku tvoří detritické větve potravních řetězců (hmyzožravci apod.), glaciální společenstva jsou jednoznačně organisována pastevně-kořistnickými vztahy. Naprostou většinu tvoří konsumenti zelené rostlinné hmoty a jejich predátoři, ostatní potravní orientace se zde uplatňují jen zcela okrajově.  

Nápadnou charakteristikou glaciálního fosilního záznamu úseku sprašové sedimentace je relativně neobyčejně častý výskyt pozůstatků velkých savců, a to nejen v místech druhotného nahromadění, jako je tomu v sídlištích paleolitických lovců. Kosti mamuta, koně či srstnatého nosorožce byly nalezeny snad v každé vesnické cihelně a ostatně i koncentrace velkých kostí v jeskynních výplních tohoto stáří je značná. Početné doklady zimovišť jeskynních medvědů v desítkách jeskynní horského a  podhorského stupně střední Evropy  nasvědčují rovněž nečekaně vysokým populačním hustotám těchto specialisovaných býložravců.  Představa chudé mrazové polopouště, kde krátké léto oživí lišejníkový porost na několikacentimetrovém dočasně rozmrzlém  povrchu věčné mrzloty je v této souvislosti absurdní. Obrovská stáda velkých býložravců, obývající sprašovou step, stejně tak jako početné tlupy půltunových jeskynních medvědů, spásajících brusinkové porosty, výmladky keřových dřevin a byliny květnatých luk, si lze v našich šířkách představit pouze tehdy, byla-li primární produkce ve vegetačním období přinejmenším stejně vysoká či vyšší než v současnosti a - pro ty savce, kteří nebyli schopni dlopuhodobé hibernace jako jeskynní medvědi - zimní dostupnost bylinné nekromasy snadnější než dnes. Druhou skutečnost si lze snadno představit – zima byla chudá na srážky a stepní vegetace, v podmínkách dlouhodobého sucha a mrazu dokonale konservovaná, byla k disposici takřka všude. Neudivuje současně, že v pleniglaciálních úsecích jsou převládající složkou herbivorů lichokopytníci, chobotnatci, hlodavci a zajícovci, jejichž typ trávení se střevní fermentací je pro konsumaci suché rostlinné nekromasy mnohem účinnější než metabolismus přežvýkavců, kteří se výrazněji uplatňují jen v nejpříznivějších úsecích glaciálu. Nedostatek srážek vysvětluje v jistém smyslu také první předpoklad - vysokou produktivitu glaciálních stepí. Rozdíl v objemu sluneční energie dopadající na daný bod planety v glaciálu a interglaciálu činí dle klasických Milankovičových výpočtů pouze ca 5 %. Při minimální koncentraci atmosférické vody, charakterisující glaciální klima, a tedy podstatném snížení odrazivosti atmosféry (přinejmenším mimo oblast polární fronty), musel tedy být úhrnný objem energie přímo dopadající na zemský povrch v našich šířkách během vegetační sezony možná i nečekaně velký.  Nelze tak vyloučit, že krátká vegetační sezona pleniglaciálu mohla být i podstatně úživnější než dnes a rostlinná společenstva, které byla schopna se vyrovnat s obecným nedostatkem srážek a jejich specifickou sezonní distribucí, mohla být tak i výrazně produktivnější než dnešní společenstva střední Evropy. Kritickým bodem pro živočichy jimž se takováto potravní nabídka otevírala byla schopnost přežít dlouhou, velmi chladnou a na srážky chudou zimu. Zvětšení tělesné velikosti, hustá srst a další posuny, odpovídající predikcím klasických biogeografických pravidel tato společenstva charakterisují celkem výstižně.   

      Na rozdíl od obratlovců pochází většina malakozoologických dokladů ze spraší, tedy ze sedimentárního prostředí, které se samo o sobě vyznačuje řadou vlastností ukazujících na stanovištní poměry, jejichž obdobu dnes jen stěží nacházíme v současné přírodě a zejména pak v subpolárním pásmu. Spraš pozůstává z větrem navátého prachu, což  dokládají jak její úložné poměry a zrnitostní vytřídění tak mineralogické složení. Není však pouhou nakupeninou prachu, nýbrž i půdou – i když ve srovnání s dnešními půdami zcela mimořádných vlastností. Dokládá to jak její skladba z jednotlivých zrn stmelených jemně rozptýleným kalcitem a jemné limonitické povlaky, které ji dodávají světle okrové zbarvení. Neméně důležitým dokladem je však i bohatá fauna měkkýšů i pyl někdější vegetace. Všechny tyto doklady svědčí pro suché aridní prostředí, které však poskytovalo vhodné podmínky pro řadu plžů závisejících na přiměřeně bohaté stepní vegetaci. Radiometrická data (¹⁴C) dokládají, že hlavní fáze akumulace nejmladší spraše se zhruba kryje s největším rozsahem nejmladšího zalednění dosahující nejjižnějšího bodu v prostoru dnešního Berlína.

      Složení sprašové malakofauny však vyvolává řadu otázek týkajících se poměrů ve středoevropském glaciálu. Výskyt druhů žijících na vysokém severu jako Vertigo parcedentata, prvků arkto-alpinských jako Columella columella, nebo obyvatel vnitroazijských stepí a velehor jako Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica nebo Vertigo pseudosubstriata sice ukazuje na prostředí blízké poměrům v dnešní subpolární zóně, ovšem přítomnost stepních xerothermů s těžištěm v teplých nížinách jižní poloviny Evropy jako je Helicopsis striata nebo vyložených termofilů skalních stepí jako Pupilla triplicata tuto představu již podstatně narušuje. Ve spraši se však běžně vyskytuje i řada mezofilních prvků běžných v mírném pásu Evropy jako Succinella oblonga, Trichia hispida nebo Arianta arbustorum a lokálně i dalších, které mají těžiště ve středních a nižších polohách střední Evropy a směrem k severu obvykle vyznívají v pásmu tajgy. Ve spraši však regionálně najdeme i takové druhy jako je Clausilia parvula, která nedosahuje ani k břehům Severního a Baltského moře nebo druh vlhkých karpatských lesů Vestia turgida. První stoupá ve Wallisu přes 2 000 m, druhý dosahuje 2000 m ve vápencových Tatrách, ovšem tyto polohy, ač v průměru chladné, mají dnes daleko mírnější

zimy než subpolární pásmo. V bažinných a nivních spraších přistupuje k popsaným společenstvům ještě celá řada obyvatel mokřadů a periodických vod.

      Z hlediska dnešního výskytu jednotlivých druhů sprašových malakofaun, jde o společenstva nesourodá, neboť společný výskyt řady druhů, třeba Columella columella – Helicopsis striata – Succinella oblonga v dnešních poměrech vyhlíží zcela nepravděpodobně. Analogicky tomu je i v případě obratlovčích společenstev glaciálu. Americký paleontolog C.Hibbard razil pro tento typ společenstev termín „disharmonické fauny“. Základní otázkou proto je, co uvedené druhy mají společného, a to je vazba na otevřená/bezlesá stanoviště nebo schopnost na takových stanovištích žít. Z toho plyne i jejich odolnost vůči velkým výkyvům teploty a většinou i vlhkosti, jak v denním a nočním, tak v ročním cyklu, neboť tyto výkyvy jsou na bezlesých plochách daleko větší než na povrchu půdy v zapojeném lese. Nicméně řada druhů vyžaduje aspoň ve vegetačním období podstatně větší teploty než panují v subpolární zóně. Popsané nároky se vcelku shodují s odhady o rázu prostředí, v němž se tvořila spraš (Ambrož 1947).

      Při hodnocení výpovědi malakofauny sprašové stepi je třeba brát zřetel nejen na podnebí, ale i na zvláštní půdní poměry jaké v současnosti nemají v našich podmínkách obdoby. Ty byly nesporně limitujícím činitelem vylučujícím výskyt celé řady druhů, jejichž výskyt lze očekávat mimo sprašové pásmo, které tvořilo jen menší část naší krajiny a v českých zemích se do značné míry krylo s oblastí současné teplomilné květeny – termofytikem. 

      V českých zemích je ovšem jen málo míst ve vlhčích nebo výše položených oblastech, kde by semohla zachovat pleniglaciální malakofauna. Daleko příznivější podmínky poskytují krasové okrsky slovenských Karpat, odkud pochází několik významných nálezů dokládajících, že v glaciálu žila vedle sprašových malakocenóz i odlišná společenstva odpovídající vyššímu vegetačnímu stupni, který již neměl tak výrazně stepní ráz.

      Již ve spraších v údolí Váhu mezi Žilinou a Hlohovcem se projevuje příměs mezofilních druhů, která nepochybně souvisí s blízkostí horských pásem lemujících tuto řeku. Jsou to plži žijící jednak běžně na vápencových skalách od podhorského stupně až do alpinských poloh jako Orcula dolium a Clausilia dubia, jednak nenáročné mezofilní až mírně vlhkomilné druhy jako Perpolita hammonis, Vitrea crystallina, Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum nebo Cochlicopa lubrica,  které dnes žijí jak na otevřených plochách tak v lesích a zasahují obvykle až do subalpinského stupně. Dokládají, že při úpatí hor přecházela sprašová step do vlhčích otevřených formací xeromezického rázu.

      Hlouběji v horských údolích postupně mizí stepní prvky sprašové fauny, převahu nabývají již zmínění obyvatelé vápencových skal (O. dolium, Cl. dubia), k nimž se druží západokarpatské endemické prvky jako Faustina cingulella, dnes vázaná na montánní až alpinský stupeň, dále Cochlodina cerata s těžištěm ve středních polohách a celokarpatská Faustina faustina. Malakofauna subalpinského charakteru s hojnou  F. cingulella byla zjištěna i v pleniglaciálu jeskyně Mažarná ve Velké Fatře ve výšce 830 m. Ve Slovenském krasu, zvl. v  údolí Slané přistupují k těmto druhům další teplomilné prvky jako Laciniaria plicata, Monachoides vicinus a rovněž epilitický jižní prvek Chondrina clienta zjištěný i ve spraši pod stěnou Soutěsky na Pálavě.

      Z uvedených nálezů je zřejmé, že na úpatí a v nižších polohách hor, nejméně však do 900 m navazoval na sprašovou step vlhčí stupeň s převahou stanovištť mezického charakteru, v němž zřejmě se otevřené plochy zřejmě střídaly  vlhčí stupeň s převahou stanovišť mezického charakteru, v němž zřejmě se otevřené plochy střídaly s porosty odolných dřevin (modřín, borovice). Tyto závěry se dosti shodují s rekonstrukcemi glaciální vegetace, které z předpolí Alp a spraší Vídeňské pánve uveřejnil B. Frenzel (1964) nebo ze Slovenského Rudohoří V. Jankovská (2002). Zastoupení klimaticky náročnějších druhů zřetelně stoupá směrem k jihovýchodu, což nasvědčuje, že zejména ve Slovenském krasu nutno počítat s významnými glaciálními refugii, kde mohla přežít řada náročných druhů, zejména z řad karpatských endemitů. Jde o podporu hypotézy o tzv. pramatranském refugiu.

Dosti nečekané doklady, ilustrující poměry glaciálu, pocházejí z území, které na první pohled se jeví být pro podobné účely nejméně vhodné – z vrcholových partií Vysokých Tater, resp. jejich vápencových hřebenů – Belianských Tater. První lokalitou je Horní jeskyně na hoře Nový. Jako naleziště lumíků je poprvé přípomínána již Nehringem (1890).  Leží vysoko nad hranicí lesa, ve výšce 1810 m n.m. a je vyplněna ca 50 cm mocným souvrstvím mrazové drtě nabité savčí mikrofaunou, v níž vedle glaciálních prvků typu Microtus gregalis  a Dicrostonyx gulielmi nacházíme poněkud náročnější druhy typu Microtus arvalis či M.oeconomus a zejména pak velké množství rejsků 6 druhů, včetně druhů, které se dnes ve střední Evropě nevyskytují – Sorex minutissimus, S.caecutiens (=“arcticus“ = „runtonensis“) (Fejfar a Sekyra 1964, Schaefer 1975, Horáček a Sánchez 1984). Radiokarbonové datování kamzičí lebky, nalezené ve stejné lokalitě bylo 32 000 let. Nález je z mnoha důvodů velmi podivný -  kritický duch pak připomene, že při nepatrné mocnosti a pohyblivosti sedimentu mohlo tu dojít k promísení s holocenními vývržky a kontaminaci. Jako pokus o vyloučení podobných pochybností jsme proto v roce 1994 vyhloubili v blízké Muráňské jeskyni (1560 m n.m)  sondu, která dosáhlá téměř 3 m hloubky a odkryla pravidlně vrstvennou serii s glaciálními polohami na basi. Rovněž zde jsme nalezli v kontextu bohaté, typicky pleniglaciální fauny také náročné prvky typu Clethrionomys glareolus, Microtus cf. subterraneus, Sorex araneus, Sicista cf. subtilis. Zdá se, že takového bohatě diversifikované a v pravém slova smyslu disharmonické společenstvo zde v době glaciálu skutečně žilo. Otázkou nicméně je: kde? Široko pod diskutovanou vrcholovou oblastí Belanských Tater rozprostíraly se totiž mohutné horské ledovce vyplňující celé území až do údolí Váhu. Vysvětlení tak je jediné: dotyčné společenstvo žilo skutečně na povrchu ledovce. Tato možnost není však zdaleka tak bizarní jak by se na první pohled zdálo. Zkrátka a dobře: glaciální horské ledovce asi u nás vypadaly poněkud jinak, než dnešní relikty v Alpách či jinde. Byly strukturní složkou  reliefu již tím, že zaplnily dnešní inversní údolí a zbavily relief jeho ochlazující funkce. Výsledný relief připomínal nejspíše rozlehlé horské plošiny jako někde v Turecké Armenii. Mohutná insolace v bezoblačné atmoféře letních měsíců mohla rozpouštět povrch ledovců  a měnit jej na mnohametrovou vrstvu volné balvanité suti s přínosem eolických sedimentů – prostředí ideální ke kultivaci různých hub a rostlinných diaspor i k přežívánií jejich konsumentů a jejich predátorů – v daném příapdě rejsků, kterí v tomto podivném společenstvu jsou zastoupeni velmi výrazně. Navíc – proti poměrům v nížinách, na horách nebyla nouze o sníh, ideální izolační vrstvu pod níž drobní obratlovci přežijí zimu sebekrutější.  Pátráme-li tedy po glaciálních refugiích, neměli bychom vynechat oblasti, kde zdánlivě nic být nemohlo. Pod svícnem bývá tma a možná tedy, i na ledovcích refugia.     

Výpověď  fauny a poměry v periglaciální zóně

      Z uvedeného rozboru je zřejmé, že jak výpověď obratlovců tak měkkýšů se značně liší od současných interpretací kryogénních jevů v tzv. periglaciální zóně, které líčí pleniglaciální prostředí jako obdobu dnešních poměrů na vysokém severu. Složení fauny nasvědčuje, že podmínky byly sice velice drsné ve srovnání s dneškem, nicméně daleko příznivější než v dnešních subpolárních oblastech. K stejnému předpokladu vedou i některé závěry odvozené ze současného složení naší fauny. Jde především o možnosti přežití mnoha středoevropských druhů, zejména vázaných na určité areály, v našem případě především karpatských nebo alpsko-karpatských endemitů, které by sotva mohly obsadit svůj dnešní areál, kdyby se zpětně šířily z předpokládaných jihoevropských refugií. Nelze opomenout ani skutečnost, že v glaciálních sedimentech jižní Francie nebo údolí Nertvy v Hercegovině nebyla zatím zjištěna přítomnost středoevropských druhů, které se sem uchýlily během ledových dob. Prakticky všechny naše druhy s výjimkou obyvatelů podzemních vod jsou schopné přežít období zimních mrazů, často i v oblastech, kde zimní ráz počasí trvá déle než 3 měsíce, tj. v montánním až subalpinském stupni. Třeba jihoalpskodinárský element Aegopis verticillus, který k nám zasahuje nesouvislými severními výběžky svého postglaciálního areálu, žije v Blanském lese až do výšek kolem 900 m, kde ovšem chladné období přečkává v zapojeném listnatém lese v krytu mocné hrabanky. To je předpoklad pro přežití mnoha druhů teplých období, takže pokud se vyskytnou v glaciálu, nutno předpokládat přítomnost patřičného vegetačního krytu – zapojeného lesa.

      Zoostratigrafické poznatky také nasvědčují, že řada kryogénních jevů vzniká sice nepochybně působením mrazu, není však vázána na periglaciální klima. Příkladem jsou mrazové sruby a hrubé sutě dnes v literatuře běžně uváděné jako produkt periglaciálního podnebí. Pokud bylo možno hrubé sutě a balvaniště pod skalními stupni sledovat ve fosiliferních výkopech, obvykle se ukázalo, že hlavní období jejich tvorby spadá do poledové doby, především pak do subboreálu, kdy na četných místech došlo k řícení jeskynních vchodů a rozpadu skalních výchozů, a to podle svědectví měkkýšů pod lesním krytem! Naopak přítomnost čistých spraší nebo jen drobně úlomkovitých drtí překrytých hrubými sutěmi s holocenní lesní faunou na úpatí skalnatých srázů ukazuje, že v době tvorby spraše, tedy v pleniglaciálu, se skalní výchozy nacházely v klidu. Z dalších pozorování stojí za zmínku, že v jz. Francii existují útvary obvykle hodnocené jako mrazové klíny, které obsahují nakupeniny ulit teplomilných submediteranních druhů jako je Pomatias elegans holocénního stáří, takže zřejmě nejde o periglaciální jev. Co se týče věčně zmrzlé půdy, nutno se vypořádat s faktem, že jižním Německem se táhne severní hranice výskytu slepých endemických předožábrých plžů obývajících podzemní vody. Ta zasahuje na naše území v Bílých Karpatech a odtud se táhne Slovenskem k východu. Na území Moravy žije v puklinových vodách Bílých Karpat endemit Alzoniella slovenica rozšířená i ve Strážovských vršich a v pohořích na Horní Nitře. V jeskyni Mažarná ve Velké Fatře byl zjištěn jiný podzemní prosobranchiát, patrně