Kondensované čítankové shrnutí k odontologii savců

BOX:       Savci, zuby, čelisti

Základním faktorem ekologické úspěšnosti savců a adaptivní radiace jednotlivých vývojových linií je velmi efektivní využívání nejrůznějších potravních zdrojů. Klíčovým nástrojem v tomto směru jsou čelisti a dentice. Neudivuje, že úprava těchto struktur a charakter jejich vývojových přestaveb představují od dob Linného klíčové diagnostické znaky jednotlivých taxonů a zejména v případě fosilních forem také základní zdroj fylogenetické a paleobiologické informace. Díky robustní stavbě těchto struktur jsou také fosilní doklady savců velmi bohaté. Savci patří tak živočišným skupinám s nejrozsáhlejším a nejpodrobnějším fosilním záznamem. 

Cílem následujících odstavců je stručně přiblížit s jakými proměnnými tyto analýzy pracují, která jsou hlavní specifika savčí dentice a cesty jejich adaptivních přestaveb. Apomorfie odlišující v těchto směrech savce od jiných skupin (s výjimkou předkovských linií, kde se mozaikovým způsobem jednotlivé apomorfie postupně ustavují) jsou zejména tyto: (i) Funkční autostylie a sekundární čelistní kloub. Čelistní aparát tvoří výlučně krycí kosti umožňující velmi rozmanité tvarové úpravy s významnými biomechanickými důsledky (válcovitý kloub masozřavců, sáňkový kloub multituberkulát apod.). (ii) Masivní spodní čelist, tvořená jedinou kostí – dentale, vybíhá za zubní řadou a před kloubním výběžkem do nápadného příčného vertikálního výběžku - ramus mandibulae. Plně je vytvořen již u cynodontů. (iii) Silový pohyb čelisti zprostředkují tři nezávislé svalové skupiny: musculus temporalis (od stěny mozkovny a temenního hřebenu na ramus mandibulae), m. masseter (od jařmového oblouku na spodní hranu čelisti) a m. pterygoideus (od base mozkovny k čelistnímu kloubu a na vnitřní stěnu ramus mandibulae - moduluje stranové pohyby čelisti.).  Stah m.temporalis zprostředkuje silový skus v přední části dentice, zesiluje jej spodní posice čelistního kloubu, zkrácení čelisti a zvětšení ramus mandibulae (morfologické koreláty faunivorie). Zvětšení m.masseter zesiluje tlakové zpracování potravy ve stoličkové části chrupu (zvětšení prostoru mezi jeho úpony, čelistní kloub nad rovinou skusu jsou pak morfologické koreláty herbivorie). (iv) Chrup je heterodontní s taxonově specifickými úpravami jednotlivých zubních elementů. V přední části jej tvoří původně jednohroté zuby s difyodontní výměnou, funkčně rozlišené na řezáky, jediný špičák a v různém stupni molarisované premoláry, v zadní části pak vícehroté monofyodontní stoličky (3 u placentálů, 4 u vačnatců).  (v) Stoličky (moláry) jsou patrně nejvýznamnější dentální apomorfií savců. Jsou to zpravidla největší zuby dentice s nejvyšší tvarovou a funkční rozmanitostí taxonově-specifických úprav. Tyto vlastnosti pramení z prodloužení doby jejich embryogenese a mineralisace skloviny, jež musí být kompletně dokončena před prvním použitím zubu. Embryonální mechanismy spojené s modifikacemi savčí stoličky patří tradičně k hlavním výzkumným tématům evoluční vývojové biologie (EVO-DEVO), jednoho z nejaktivnějších směrů současné organismální biologie (Tucker a Sharpe 2004). Jedním z důležitých zjištění tu bylo že rozčlenění povrchu zubu na domény jednotlivých hrbolků zajišťuje unikátní orgán embryonální regulace nazývaný sklovinnový uzel. I ten patří tedy k základním apomorfiím naší skupiny. (vi) Sklovinový plášť, vlastní nositel funkce zubu, je u savců mimořádně silný. Jeho fenomenální biomechanické vlastnosti a odolnost, jež je hlavním faktorem dlouhověkosti savců, se odvíjí od složité vnitřní stavby. Organisační kostru savčí skloviny tvoří sklovinnová prismata - souvislé sloupce hydroxyapatitových krystalů. V pozdějších fázích mineralisace  je doplňuje jemně krystalická interprismatická hmota a povrchová aprismatická vrstva. Prismatická sklovina a polyfázická mineralisace představují tedy další velmi významné autapomorfie savců. V odvozených typech zubů se sklovinová prismata překřižují a mohou vytvářet velmi komplexní tkaninové vzory extrémně zvyšující odolnost skloviny, v řadě variant zejména u různých skupin býložravců (von Koenigswald a Sander 1997). (vii) Výchozím typem savčích stoliček je tribosfenický molár, veškeré varianty savčích stoliček jsou z něj odvozeny, jejich struktury lze přímo homologisovat s příslušnými strukturami stoliček tribosfenického typu. Tento teoretický postulát, z nejž vychází fylogenetické interpretace dentálních znaků, je rovněž klíčovým předpokladem, od nějž se tradičně odvíjí představy o nejstarší historii savců. Byl řadukrát opakovaně zpochybňován a potvrzován, patří mezi banality, o nichž se mnoho nemluví, je však třeba o nich vědět. Je tedy namístě, jeho hlavní souvislosti alespoň stručně připomenout.     

            Úvodem připomeňme, že již z důvodu zachování ve fosilním záznamu byly zuby a čelisti tradičně hlavním objektem srovnávacího studia a rekonstrukce vývojové minulosti jednotlivých savčích linií. Jeho výsledky umožnily již koncem 19.století sestavit podrobná schémata vývojových řad koní, slonů aj. skupin, tvořících dodnes nezbytnou součást učebnic evoluční biologie.  Jejich nejvýznamnější autoři, američtí paleontologové E.D.Cope a H.F.Osborn, dospěli při jejich tvorbě k významnému empirickému zjištění: na počátku všech vývojových linií stojí drobné formy s denticí rámcově odpovídající dnešním hmyzožravcům a sdílející shodný typ stoliček. Maxilární stoličky tohoto typu charakterisují tři hroty tvořící trojúhelník (trigon) – dva v ose chrupu, jeden na patrové straně korunky. Na mandibulárních zubech a ním alternuje trojice hrotů (trigonid) s opačnou orientací (excentrický hrbolek na vnější straně), doplněná o zadní část (talonid) artikulující s vnitřním hrotem horní stoličky. Původní označení zubů tohoto typu (trituberkulátní a tuberkulo-sektoriální) bylo později zjednodušeno souborným termínem tribosfenické stoličky, zdůrazňujícím funkční integritu horních a dolních zubů (Simpson 1936). Zmíněné empirické zjištění se stalo základem Cope-Osbornovy teorie zubní homologie, představující paradigmatický rámec srovnávací a fylogenetické analýzy dentálních znaků i standardní nomenklatury dentálních struktur (Osborn 1907, Van Valen 1966).    

            Tribosfenické stoličky s nevelkými taxonově specifickými modifikacemi přetrvávají u všech skupin, které neopustili niku generalisované mikrofaunivorie. Již tato skutečnost naznačuje, že výchozí potravní specialisací předznamenávající rozvoj savců je hmyzožravost. Hmyz je obecně nejpočetnější živočišnou složkou terestrických společenstev a z hlediska stravitelnosti a energetické hodnoty pro obratlovce takřka ideální potravou. Problémem je pouze nerovnoměrnost distribuce tohoto zdroje, malá velikost a silná chitinová kutikula, kterou nedokážeme rozložit. Efektivní využití tohoto zdroje předpokládá menší tělesnou velikost, zvýšenou prostorovou agilitu a zejména pak nástroj, který dokáže velmi rychle zpracovat velké objemy drobné kořisti v místech lokání koncentrace a přestřihnout pevnou hmyzí kutikulu. Přesně tyto funkce má tribosfenická stolička. Její povrch tvoří ostré skusné hřebeny spojující jednotlivé hroty, vytvářejících oklusí horní dolních stoliček dokonalý střižný efekt. Přesné geometrické uspořádání charakterisující tribosfenické stoličky (Evans a Sanson 2003) umožňuje při jediném skusném pohybu v celé stoličkové oblasti střih, stlačení a odstranění zpracované potravy z oklusní oblasti. Přesná alternace okludujících hřebenů, která je předpokladem střižného efektu, je výsledkem tvarových úprav v průběhu erupce zubů. Ty umožňuje přítomnost nezpevněné prismatické skloviny a polyfázická perierupční mineralisace (Horáček a Špoutil 2012). Stručně řečeno: všechny hlavní dentální apomorfie savců: monofyodontní tribosfenické stoličky, sklovinový uzel, prismatická sklovina a polyfazická mineralisace jsou zjevně součástí jednoho adaptivního komplexu s velmi složitým regulačním pozadím. Hnacím motorem příslušných přestaveb zde byly přednosti, které hmyz jako potravní zdroj, poskytuje.

            Mimořádné nároky na časovou a prostorovou synchronisaci procesů dotvářejících funkci tribosfenické dentice představují ovšem velmi pravděpodobně dosti nepříjemný zdroj omezení jiných s nimi souvisejících vývojových mechanismů. S orientací na jiné potravní zdroje dochází tak poměrně rychle k radikálním přestavbám tribosfenického vzoru. Přidáním dalšího palatálního hrotu (hypoconus) se rozšiřuje plocha horních molárů (euthenomorfisace), mizí skusné hřebeny, zesiluje se sklovinový plášť a povrch zubu se mění na soustavu tupých hrbolků (bunodontisace) či zesílením skloviny na příčné korunkové lišty (lofy). Takovéto přestavby, posléze provázené zvyšováním korunky (hypsodoncie) v četných taxonově specifických variantách provázejí orientaci na rostlinnou potravu. Orientaci na makrofaunivorii pak vedle zvětšování tělesné velikosti, zkracování dentice a zvětšování špičáků provází sekodontidace molárů - redukce původního vzoru na jednoduché podélné sečné hrany. Tytéž tendence se ovšem uplatňují i v konkrétních modifikacích tribosfenických stoliček. V pokročilejších stadiích dentálních přestaveb probíhají souběžně s přestavbami stoliček i změny v uspořádáni zubní řady a tvarových charakteristikách původně jednohrotých zubů. Celkové zvětšení skusné plochy, vyžadované při konsumaci zelené hmoty rostlin, je pak obvykle provázeno molarisací premolárů, prodloužením vývoje zadních stoliček a redukcí špičáků. Zkracování zubní řady je spojeno s postupnou redukcí premolárů (při mikrofaunivorii) nebo zadních stoliček (při makrofaunivorii) atd. Spolu s úpravami čelistní morfologie, svalového aparátu, pohybových a smyslových disposic představují uvedené přestavby obecný rámec adaptivní dynamiky savců. Jsou zdrojem četných konvergencí tradičně komplikujících poznání vztahů různých korunových skupin. Stejně tak ovšem představují jakousi funkčně morfologickou gramatiku, s jejíž pomocí lze interpretovat adaptivní rozvrh jednotlivých skupin a zdroje konvergencí odhalit (Jernvall 1995).

            Dle tradiční představy (Cope-Osborn) se tribosfenické stoličky ustavují u společného předka živorodých savců a předchází jim tricuspidní uspořádání u jurských trikonodont a nekompletní trituberkulární zuby spodnokřídových symetrodontů. Dramatický otřes těchto jistot přinesly před dvaceti lety nálezy ozubených vejcorodých savců - třetihorního rodu Obdurodon, křídových rodů Steropodon, Auskribosphenos a Bishops a zejména pak jurských rodů Ambodro a Asfaltomylos.  Všechny mají moláry tribosfenického typu, lišící se od molárů živorodých savců pouze přítomností bazálního lemu korunky (cingulidu) na vnitřních stěnách spodních zubů. Závěr, že vznik tribosfenické stoličky u těchto gondwanských předků Prototheria (Australosphenida) a u předků Theria (Boreosphenida) je konvergencí (Luo et al. 2002ą ) se odvíjí z podstatné míry od důvěry v tradiční hypotézu. Je zdůvodňován nápadnou absencí forem s tribosfenickou denticí v laurasijském jurském a spodnokřídovém fosilním záznamu kontrastující s početnými doklady trikonodontů, symetrodontů, multituberkulátů a dalších linií blízkých živorodým savcům. Tento argument poněkud oslabil nález rodu Juramaia (Luo et al. 2011) s plně tribosfenickou denticí a zejména pak podrobné analýzy dentálních znaků  skupiny Allotheria (Mao et al.  2017) ukazující nečekaně široké spektrum odvozených variantních přestaveb, v lecčems připomínající úroveň analogických úprav u dnešních korunových řádů. Tyto poznatky vyvolávají pochybnost zda tradiční pohled pokládající  dentální charakteristiky široce rozšířených skupin jurských a spodnokřídových savců blízkých korunové skupině Theria (t.j. Triconodota, Allotheria, Symmetrodonta) za primitivní předtribosfenický stav, nebude třeba přehodnotit. Možnost, že dentální specifika uvedených skupin se (analogicky dnešním savcům) ustavila radikálními přestavbami původního tribosfenického vzoru v nejčasnějších fázích savčí historie nelze vyloučit. Souběžně s hypotézou o svrchnotriasové divergenci hlavních korunových linií savců získává tak i Cope-Osbornova téze o tribosfenickém moláru jako určujícím znaku savčí organisace novou relevanci.

Evans, A. R., Sanson, G. D., 2003: The tooth of perfection: functional and spatial constraints on mammalian tooth shape. Biological Journal of the Linnean Society, 78: 173–191.

Horáček, I., Špoutil, F., 2012: Why tribosphenic? On variation and constraint in developmental dynamics of chiropteran molars. pp. 410-455. In Gunnell G.F. & Simmons N.B. (eds):  Evolutionary History of Bats: Fossils, Molecules and Morphology. Cambridge Univ. Press, Cambridge.  

Jernvall, J., 1995: Mammalian molar cusp patterns: developmental mechanisms of diversity. Acta Zoologica Fennica, 198: 1–61.

Koenigswald, W. von,  Sander, P. M. (eds.), 1997: Tooth Enamel Microstructure. Rotterdam: Balkema.

Osborn, H. F. (1907). Evolution of Mammalian Molar Teeth To and From the Triangular Type. New York and London: Macmillan.

Mao, F. Y., Wang, Y. Q., Bi, S. D., Guan, J., & Meng, J., 2017: Tooth enamel microstructures of three Jurassic euharamiyidans and implications for tooth enamel evolution in allotherian mammals. Journal of Vertebrate Paleontology, 37(2): e1279168

Simpson, G. G., 1936: Studies of the earliest mammalian dentitions. Dental Cosmos, 78, 2–24, 791–800, 940–953.

Tucker, A., Sharpe, P., 2004: The cutting-edge of mammalian development; how the embryo makes teeth. Nature Reviews Genetics, 5: 499–508.

Van Valen, L. M., 1966: Deltatheridia, a new order of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History, 132: 1–125.